ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.
 Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со
специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.
Различают 4 этапа дифференцировки:
 1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена
предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной
яйцеклетки.
 2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении
неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у
некоторых животных).
 3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают
обособленные участки - зародышевые листки.
 4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В
пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в
сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В
процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой
 комплекс зачатков органов.
 Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,
При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из
первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,
плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая
эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной
энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы
возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним
следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий
почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)
спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий
эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает
целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных
оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется
из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -
миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней   склеротом
(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе
дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется
мезенхима.
 На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,
обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и
окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -
нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.
Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и
спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита
различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы
изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,
появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток
многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто
называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной
ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму
месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и
имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза
заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.
 Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип
полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”
бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз
гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются
внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых
органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических
складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и
аллантоиса.
 Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),
обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб
(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,
сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -
орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания
амниотических складок. Желточный мешок  выполняет у птиц трофическую и
кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.
 В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,
желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,
создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.
Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в
основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.
Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных
сосудов к хориону. Хорошо развитый  хорион у человека формирует плаценту,
за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.
 Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет
многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,
эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают
четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,
эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты
(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона
в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,
овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в
подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный
поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),
Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,
соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.
Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)
характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками
хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,
новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к
самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя
последними типами плацент после рождения долгое время не способны
самостоятельно питаться.
 Плацента человека   гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента
выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона
за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или
плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется
ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская
базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие
плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3
по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в

Разместил: Гость Прочитано: 5680