ориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность и
значимость данного раздражителя для организма.В составе ори-
ентировочной реакции выделяют два процесса:
1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровожда-
ется повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивани-
ем),а также - генерализованным изменением электрической ак-
тивности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ
- неспецифическая "настройка ");и
2) исследовательская реакция внимания,поворота головы и
глаз в сторону действующего раздражителя.В это время начина-
ется собственно анализ раздражителя.
Итак,если включить лампочку,произойдет активация как ко-
ры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительного
анализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) со-
баке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра на
всех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчивая
КБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и сли-
зистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотде-
ление.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального
(впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей при-
водит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очаги
возбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,име-
ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в
коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым
представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым
представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же
из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи-
щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо-
лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр
доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы-
шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к
суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение
от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего
очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -
КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра-
зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной
связи еще не означает выработку устойчивого условного реф-
лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя-
зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная
связь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов-
ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе-
ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-
комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-
ется и ускоряется.
Таким образом ,вначале только лишь возникает временная
связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется
устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса
представлена следующими звеньями:
а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-
тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-
шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);
б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя
подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого
центра,объединенные устойчивой временной связью;
в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного
центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;
г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-
ного рефлекса обычно проходит
две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -
генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не
только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-
ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-
тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200
или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -
это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных
частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то
секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400
Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-
вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка
раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-
мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-
кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей
выделить один,биологический значимый,который запускает реф-
лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-
чалом его автоматизации.
Механизмы замыкания временной связи.
Существует несколько гипотез о механизмах образования
устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-
раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-
ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-
фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-
ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать
синаптическую проводимость .
1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в
проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого
суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.
2. Между нейронами могут образовываться дополнительные
аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.
3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один
в синапсах происходит увеличение количества рецепторов
постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в
частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-
ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-
тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической
передачи.
4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются
особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также
способны значительно облегчать синаптическую передачу.
5. Определенная роль в консолидации временной связи при-
надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-

Разместил: Гость Прочитано: 6146