15.04.2010 - Эмбриональное развитие человека

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

    В  процессе  эмбрионального   развития   человека   сохраняются   общие
закономерности развития и  стадии,  характерные  для  позвоночных  животных.
Вместе  с  тем  появляются  особенности,  отличающие  развитие  человека  от
развития  других  представителей  позвоночных;  знание   этих   особенностей
необходимо  врачу.  Процесс  внутриутробного  развития   зародыша   человека
продолжается  в  среднем  280  суток  (10  лунных  месяцев).   Эмбриональное
развитие человека можно разделить на  три  периода:  начальный  (1-я  неделя
развития), зародышевый  (2—8-я  неделя  развития),  плодный  (с  9-й  недели
развития до рождения ребенка). К концу  зародышевого  периода  заканчивается
закладка  основных  эмбриональных  зачатков  тканей  и  органов  и   зародыш
приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе  развития
(начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5  г.  В
курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии  и  эмбриологии,
основное  внимание   уделяется   особенностям   половых   клеток   человека,
оплодотворения  и  развития  человека  на  ранних   стадиях   (начальный   и
зародышевый  периоды),  когда  происходят  образование  зиготы,   дробление,
гаструляция, формирование зачатков осевых органов  и  зародышевых  оболочек,
гистогенез и органогенез, а также взаимодействия  в  системе  мать  —  плод.
Процессы формирования систем органов  у  плода  подробно  рассматриваются  в
курсе анатомии.

    Прогенез
    Половые клетки
    Мужские половые клетки. Спермин человека  образуются  в  течение  всего
активного  полового  периода  в   больших   количествах.   Продолжительность
развития зрелых сперматозоидов из родоначальных  клеток  —  сперматогоний  —
составляет  около  72  дней.  Подробное  описание  процессов  сперматогенеза
дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около  70  мкм
и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре  сперматозоида  человека
содержится 23 хромосомы,  одна  из  которых  является  половой  (X  или  V),
остальные—аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому  и  50%  —  У-
хромосому.  Показано,  что  масса  Х-хромосомы  больше  массы   У-хромосомы,
поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем  содержащие  У-
хромосому.
    У человека объем эйякулята  в  норме  составляет  около  3  мл;  в  нем
содержится   в   среднем   350   млн.   сперматозоидов.   Для    обеспечения
оплодотворения общее количество  сперматозоидов  в  сперме  должно  быть  не
менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых  путях
женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от  влагалища  к
дистальному   концу   маточной   трубы.   Благодаря   высокой    подвижности
сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30  мин  —  1ч  достигать
полости матки, а через 11/2—2 ч находиться в дистальной  (ампулярной)  части
маточной трубы, где  происходят  встреча  с  яйцеклеткой  и  оплодотворение.
Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.
    Женские половые клетки. Образование женских половых  клеток  (овогенез)
совершается в яичниках циклически, при этом  в  течение  овариального  цикла
каждые 24—28 дней образуется, как правило, один  овоцит  1-го  порядка  (см.
гл. XXII). Вышедший из  яичника  при  овуляции  овоцит  1-го  порядка  имеет
диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной,  или  мембраной,  и
венцом  фолликулярных  клеток,  число  которых  достигает  3—  4   тыс.   Он
подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается  по  ней.
Здесь и заканчивается созревание  половой  клетки.  При  этом  в  результате
второго деления созревания  образуется  овоцит  2-го  порядка  (яйцеклетка),
который утрачивает центриоли и тем  самым  способность  к  делению.  В  ядре
яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-
хромосомой.
    Яйцеклетка   женщины   (как   и   млекопитающих   животных)    вторично
изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных  зерен,  более
или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б).  Свой  резерв
питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение  12—24  ч
после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

    Эмбриогенез
    Оплодотворение
    Оплодотворение происходит  в  ампулярной  части  яйцевода.  Оптимальные
условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно  создаются  в
пределах  12  ч  после  овуляции.  При  осеменении  многочисленные   спермии
приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с  ее  оболочкой.  Яйцеклетка
начинает совершать вращательные движения вокруг своей  оси  со  скоростью  4
вращения  в  минуту.  Эти  движения  обусловлены  влиянием  биения  жгутиков
сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия  мужской
и женской половых клеток  в  них  происходит  ряд  изменений.  Для  спермиев
характерны  явления  капацитации  и   акросомальная   реакция.   Капацитация
представляет  собой  процесс  активации  спермиев,  который   происходит   в
яйцеводе  под  влиянием  слизистого  секрета  его   железистых   клеток.   В
механизмах капацитации большое значение принадлежит  гормональным  факторам,
прежде всего прогестерону (гормон желтого  тела),  активизирующему  секрецию
железистых  клеток  яйцеводов.  После  капацитации   следует   акросомальная
реакция, при которой происходит  выделение  из  сперматозоидов  ферментов  —
гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль  в  процессе  оплодотворения.
Гиалуронидаза расщепляет  гиалуроновую  кислоту,  содержащуюся  в  блестящей
зоне. Трипсин расщепляет  белки  цитолеммы  яйцеклетки  и  клеток  лучистого
венца. В результате  происходят  диссоциация  и  удаление  клеток  лучистого
венца, окружающих яйцеклетку, и растворение  блестящей  зоны.  В  яйцеклетке
цитолемма в области прикрепления спермия  образует  приподнимающий  бугорок,
куда входит один сперматозоид, при этом за счет  кортикальной  реакции  (см.
выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения,  препятствующая
вхождению других спермиев и явлению  полиспермии.  Ядра  женской  и  мужской
половых клеток превращаются  в  пронуклеусы,  сближаются,  наступает  стадия
синкариона. Возникает зигота  и  к  концу  1-х  суток  после  оплодотворения
начинается дробление.
    Пол  будущего  ребенка  определяется  комбинацией  половых  хромосом  в
зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом  с  половой  хромосомой
X,  то  в  образующемся  диплоидном  наборе  хромосом  (у  человека  их  46)
содержатся  две  Х-хромосомы,  характерные  для  женского   организма.   При
оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой  Y  в  зиготе  образуется
комбинация половых хромосом XY, характерная для  мужского  организма.  Таким

образом, пол ребенка  зависит  от  половых  хромосом  отца.  Так  как  число
образующихся  сперматозоидов  с  Х-   и   Y-хромосомами   одинаково,   число
новорожденных девочек и мальчиков должно  быть  равным.  Однако  в  связи  с
большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к  повреждающему  действию
различных  факторов  число  новорожденных  мальчиков  немного  меньше,   чем
девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.
    В медицинской практике  выявлены  различные  виды  патологии  развития,
обусловленные аномальным кариотипом.  Причиной  подобных  аномалий  является
чаще всего нерасхождение в анафазе половинок  половых  хромосом  в  процессе
мейоза женских половых клеток. В результате этого  в  одну  клетку  попадают
две хромосомы и формируется  набор  половых  хромосом  XX,  а  в  другую  не
попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х  или  У-
половыми  хромосомами  могут  образоваться  следующие  кариотипы:  1)  с  47
хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) — сверхженский тип, 2)  кариотип
ОУ (45 хромосом)  —  нежизнеспособный;  3)  кариотип  XXY  (47  хромосом)  —
мужской организм с рядом  нарушений  —  уменьшены  мужские  половые  железы,
отсутствует     сперматогенез,     увеличены     молочные     железы(синдром
Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) —женский организм с рядом  изменений
— невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки,  яйцеводов),
отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

    Дробление
    Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается
в течение 3—4 сут после оплодотворения,  по  мере  продвижения  зародыша  по
яйцеводу  к  матке.  Движение  зародыша  обеспечивается   перистальтическими
сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а  также
перемещением секрета желез маточной трубы. Питание  зародыша  осуществляется
за счет небольших запасов  желтка  в  яйцеклетке  и,  возможно,  содержимого
маточной трубы.
    Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное.  В  течение
первых суток оно происходит медленно. Первое деление  завершается  через  30
ч; при этом  борозда  дробления  проходит  по  меридиану  и  образуется  два
бластомера. За стадией двух бластомеров  следует  стадия  трех  бластомеров.
Через 40 ч образуются 4 клетки.
    С первых же  делений  формируются  два  вида  бластомеров:  “темные”  и
“светлые”. “Светлые”  бластомеры  дробятся  быстрее  и  располагаются  одним
слоем  вокруг  “темных”,  которые  оказываются  в  середине   зародыша.   Из
поверхностных  “светлых”  бластомеров  в  дальнейшем  возникает  трофобласт,
связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий  его  питание.
Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт —  из  него  образуются
тело зародыша и все  остальные  внезародышевые  органы,  кроме  трофобласта.
Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки  зародыш  состоит
из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется морула, а на  3—4-е  сутки
начинается  формирование  бластоцисты  —   полого   пузырька,   заполненного
жидкостью (рис. 33, Б).
    Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4—4'/2 сут  она
состоит из 58 клеток,  имеет  хорошо  развитый  трофобласт  и  расположенную
внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5—5'/2 сут  бластоциста  попадает
в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту  числа
бластомеров  до  107  клеток  и  объема   жидкости   вследствие   усиленного
всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также  активной  выработке
жидкости  самим  трофобластом.  Эмбриобласт  располагается  в  виде   узелка
зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к  трофобласту  на  одном  из
полюсов бластоцисты.
    В течение около 2 сут (с 5-х по  7-е  сутки)  зародыш  проходит  стадию
свободной  бластоцисты.  В  этот  период  в   трофобласте   и   эмбриобласте
происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в  стенку
матки — имплантации.
    Бластоциста   покрыта   оболочкой   оплодотворения.    В    трофобласте
увеличивается  количество  лизосом,  в   которых   накапливаются   ферменты,
обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и  тем  самым  способствующие
внедрению  зародыша  в  толщу  слизистой  оболочки  матки.  Появляющиеся   в
трофобласте выросты разрушают оболочку  оплодотворения.  Зародышевый  узелок
упло-щается  и  превращается  в  зародышевый  щиток,  в  котором  начинается
подготовка к  первой  фазе  гаструляции.  Гаструляция  осуществляется  путем
деламинации  с  образованием  двух  листков:   наружного   —   эпибласта   и
внутреннего — гипобласта (рис. 34).
    Имплантация (нидация) — внедрение зародыша в стенку матки —  начинается
с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При  имплантации
зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки.  Различаются
две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и  инвазия  (проникновение).  В
первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки  и  в  нем
начинают    дифференцироваться    два    слоя     —     цитотрофобласт     и
симпластотрофобласт,  или  плазмодиотрофобласт.  Во  время   второй   стадии
симпластотрофобласт,   продуцируя   протеолитические   ферменты,   разрушает
слизистую оболочку  матки.  При  этом  формирующиеся  ворсинки  трофобласта,
внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий,  затем  подлежащую
соединительную  ткань  и   стенки   сосудов,   и   трофобласт   вступает   в
непосредственный  контакт   с   кровью   материнских   сосудов.   Образуется
имплантационная  ямка,  в  которой  вокруг   зародыша   появляются   участки
кровоизлияний.  Трофобласт  вначале  (первые  2  нед)  потребляет   продукты
распада  материнских  тканей  (гистиотрофный  тип  питания),  затем  питание
зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови  (гематотрофный
тип питания). Из крови матери зародыш получает  не  только  все  питательные
вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно  в  слизистой
оболочке  матки  усиливает